Endosymbiose bedeutet das Zusammenwachsen unterschiedlicher, ehemals selbständiger Partner, die einen im Daseinskampf erfolgreichen neuen Zusammenschluß bilden. Die evolutionären Vorläufer der Plastiden und Mitochondrien sind für den Wirt zunächst eine Nahrungsgrundlage gewesen, die sein eigenes Überleben sicherten. Er hat sich über Hunderte von Millionen Jahren ihrer bedient, sie verdaut und ihre unverdaulichen Reste ausgeschieden. Im Laufe der Evolution hat er sie dann als Gastarbeiter geduldet, bis er merkte, daß diese über Fähigkeiten verfügen, die er selbst nicht hatte, Fähigkeiten, die ein gemeinsames Weiterkommen im Daseinskampf Darwinscher Prägung sicherten.
Die Theorie
Im Detail erklärt die Endosymbiontentheorie, dass Mitochondrien und Plastiden früher eigenständige prokaryotische (besitzen keinen echten Zellkern) Lebewesen – aerob lebende Bakterien - waren. Im Zuge des Evolutionsprozesses sind diese Einzeller mit einer eukaryotischen Zelle eine Symbiose eingegangen, das heisst sie lebten in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil. Der Wirtorganismus bot beispielsweise Schutz (etwa gegen Fressfeinde oder Austrocknen), der Gastorganismus (etwa ein photosynthetisierender Organismus) lieferte im Ausgleich Stoffwechselprodukte. Die beiden Partner wurden zu einer Einheit, die die Fähigkeit erwarb, das mit der Zeit wieder knapper werdende Nahrungsangebot erheblich besser zu nutzen.
Die Symbiose könnte auch entstanden sein, als die spätere Wirtszelle das Bakterium umschloss, aber aufgrund eines genetischen Defekts nicht "verdauen" konnte, so dass es weiterlebte und zur Organelle wurde.
Das Zusammenspiel der beiden Organismen hat sich dann im Verlauf der Evolution zu einer gegenseitigen Abhängigkeit entwickelt, in der keiner der beiden Partner mehr ohne den anderen überleben konnte. Diese Symbiose wird Endosymbiose genannt. Die Abhängigkeit geht so weit, dass die Organellen Teile ihres (nicht mehr benötigten) genetischen Materials verloren, da sie sich auf wenige Aufgaben (wie Fotosynthese oder Respiration (Atmung)) spezialisierten.
Wir leben heute im Vergleich zu der Uratmosphäre in einer sauerstoffreichen Welt. Auch wenn dieser Sauerstoff heute zu einem Großteil von Pflanzen produziert wird, lässt sich mit dieser Hypothese sagen, dass er, historisch gesehen, von der Photosynthese von Bakterien stammte. Die Organellen der Photosynthese, die Chloroplasten, stammten dieser Theorie zufolge aus einer Symbiose von Prokaryoten, so dass die Quelle des Sauerstoffes, entwicklungsgeschichtlich letztendlich bakteriell ist.
Genetische Vergleiche deuten darauf hin, dass Plastiden von Cyanobakterien und Mitochondrien von aeroben (Sauerstoff zum Leben brauchenden) Bakterien abstammen.
Cyanobakterien werden auch Blaualgen genannt, obwohl sie nicht zu den Algen gehören und als Bakterien zu den Prokaryoten gezählt werden. Es gibt mehrere Tausend verschiedene Arten, die Wasser, Felsen und Erde besiedeln können.
Die Endosymbiontenhypothese gewann in den letzten Jahren immer mehr an Wahrscheinlichkeit, denn je mehr man sich mit den Einzelheiten der Mitochondrien und Chloroplasten einerseits und ihren potentiellen Vorläufern andererseits befaßte, um so größer wurde die Zahl an Übereinstimmungen, und um so unwahrscheinlicher wurde, daß die Organellen parallel zu den Prokaryoten entstanden sind.
Argumente für die Hypothese
Schon 1883 hatte Andreas Schimper beschrieben, dass Plastiden nur durch Teilung aus sich selbst hervorgehen. Damit wurde ein völlig neuer Weg der Evolution aufgezeigt, der der linearen und hierarchisch gegliederten Artbildung Darwins die Entstehung neuer Organismengruppen durch symbiotische Ereignisse gegenüberstellt. Entscheidend für die Annahme endosymbiotischer Ereignisse bei der Entstehung neuartiger Organismen war die Beobachtung, daß Mitochondrien und Plastiden niemals de novo entstehen, sondern stets durch Teilung auseinander hervorgehen
Mereschkowsky (1905) erkannte zudem die morphologische und physiologische Ähnlichkeit der Plastiden zu freilebenden Cyanobakterien und formulierte die Endosymbionten-Theorie in ihren Grundzügen. Diese Theorie wurde erst 1970 wiederentdeckt von Lynn Margulis. Inzwischen liegen zahlreiche Daten vor, die die Endosymbiontenhypothese stützen.
1. Man kann heute bei unterschiedlichen Lebewesen verschiedene Stadien zwischen Symbiose und Endosymbiose beobachten, d.h. ein derartiger Mechanismus ist denkbar.
- Korallen und einige Muscheln leben in Symbiose mit Algen (wurzellosen Wasserpflanzen) oder Bakterien, die im Zellinneren des Wirtes leben.
- Die Wurzeln einiger Pflanzen leben in Symbiose mit stickstofffixierenden (Stickstoff – farb- geruch- und geschmackloses, nicht brennbares Gas) Bakterien.
- Einige Dinoflagellaten (eine Abteilung der Algen) leben mit einzelligen Algen, die in Zukunft zu Chloroplasten werden könnten.
2. Chloroplasten und Mitochondrien sind von ihrem Aufbau her Prokaryonten: kein Zellkern, ringförmige DNA (die Desoxyribonukleinsäure), Größe entspricht kleinen Bakterien. Sie stellen ihre eigenen Proteine her. Ihre Ribosomen ähneln denen der Bakterien, nicht denen der Wirtszelle.
3. Die DNA-Sequenzen der Chloroplasten und Mitochondrien ähneln denen anderer Prokaryoten, und weisen daher auf eine Abstammung von den Prokaryoten hin. Ein Vergleich mit der Wirts-DNA weist auf keine Abstammung der Organellen vom Wirt hin.
4. Chloroplasten und Mitochondrien sind von zwei Doppelmembranen umgeben, wobei, der Hypothese entsprechend die äußere beim "Verschlucken" des Bakteriums hinzugekommen ist.
Die Kompartimentierungshypothese besagt, dass durch Membraneinstülpungen bei verscheidenen Zellen kleine DNA-Ringe, sogenannte Plasmide, gegen das Zellplasma (Flüssigkeit innerhalb von Zellen) abgegrenzt wurden.
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